บทที่ 7

การผสมพนั ธุส์ ตั ว์

ครคู ธั รยี า มะลวิ ลั ย์

แผนกวชิ าสตั วศาสตร์ วทิ ยาลยั เกษตรและเทคโนโลยฉี ะเชงิ เทรา

บทท่ี 7

การผสมพนั ธุ์สัตว์

หวั ข้อเรอื่ ง 1. ระบบการผสมพันธ์ุสตั ว์ 2. การผสมพันธุแบบเลอื ดชิด 3. การผสมพนั ธุแบบขา้ ม

จดุ ประสงคก์ ารเรียนรู้(นาทาง) 1. เพอ่ื ให้มีความรแู้ ละเขา้ ใจเกย่ี วกับระบบการผสมพนั ธุ์สัตว์ 2. เพื่อใหม้ ีความรู้และเข้าใจเกยี่ วกับการผสมพนั ธุแบบเลอื ดชิด 3. เพ่ือให้มีความรู้และเข้าใจเก่ยี วกับการผสมพันธุแบบข้าม

จดุ ประสงค์การเรียนรู้(ปลายทาง) 1. อธิบายระบบการผสมพนั ธุ์สัตว์ได้ 2. อธบิ ายลกั ษณะการผสมพันธุแบบเลือดชดิ ในสตั ว์ได้ 3. อธบิ ายลักษณะการผสมพันธุแบบขา้ มในสัตว์ได้

เน้อื หาการสอน

1. ระบบการผสมพนั ธุ์ (mating system) ระบบการผสมพันธุ หมายถึง แบบหรือวิธีการจับคูสัตว์มาผสมพันธุกัน หรือแผนการผสมพันธุ์

สตั ว์ (breeding plan) เป็นวิธีการทีน่ ักปรบั ปรุงพันธุ์ใช้สาหรับจัดการสัตว์แต่ละตัวให้ผสมพันธุกัน เพ่ือ ผลิตลูกในรุ่นถัดไป ซึ่งพ่อแม่พันธุท่ีใช้อาจเป็นพันธุเดียวกันหรือต่างพันธุกันก็ได ท้ังน้ีข้ึนอยู่กับ วตั ถุประสงค์ในการผลิตว่าต้องการสัตว์พันธแุ์ ท้ (pure breed) หรือพันธุลูกผสม (crossbred) การผสม พันธุบางคู คูผสมพันธุมีความเหมือนกันในทางพันธุกรรม และบางคูมีความแตกต่างกันทางด้าน พนั ธุกรรมหรือบางลักษณะที่ปรากฏให้เห็น ดังน้ันผลที่ไดจะเกดิ กับลูกซ่ึงจะมีลักษณะแตกตางกันข้ึนอยู่ กับลักษณะของคูผสมนั้น ๆ ซ่งึ วิธีการที่จะกาหนดตวั พ่อแมพ่ ันธ์ุท่ีจะผสมพันธุก์ นั เรียกว่า ระบบการผสม พนั ธุ สามารถจาแนกออกเป็น 2 กลุ่มใหญ่ คือ การผสมพันธ์ุแบบสุ่ม (Random Mating) และการผสม แบบไมส่ มุ่ หรอื การผสมพนั ธุแบบมรี ะบบแบบแผน (Nonrandom Mating)

1. การผสมพันธ์ุแบบสุ่ม (Random Mating) หมายถึง การผสมพันธ์ุสัตว์ที่ทุกตัวมีโอกาส เท่าเทียมกันท่ีจะผสมพันธ์ุกับสัตว์ตัวใดตัวหนึ่งในเพศตรงข้าม โดยไมมีการคัดเลือกใดเข้ามาเก่ียวข้อง สวนใหญ่พบไดใน โคเนื้อ แพะ แกะ หรือสัตว์ที่เลี้ยงปล่อยในทุ่งหญ้าขนาดใหญ่ ซึ่งไมสามารถติดตาม เพ่ือจดบันทึกคูผสมพันธุได แต่ในทางปฏิบัติถ้าต้องบันทึกการผสมพันธุของสัตว์ท่ีเล้ียงปล่อยในทุ่งหญ้า (breeding pastures) มักจะใช้พ่อพันธุเพียงหน่ึงตัว คุมฝูงตัวเมียในช่วงระยะหนึ่ง ซ่ึงจะสามารถ

ติดตามไดว่าลูกที่เกิดขึ้นในฝูงนั้น เกิดจากพ่อพันธุตัวใด ซ่ึงอาจถือได้ว่าเป็น random mating ท่ีไม่ แทจ้ ริงเพราะมกี ารคดั เลอื กพ่อพันธุสาหรบั คุมฝูง

การผสมพันธุแบบ random mating เป็นแผนการผสมพันธุท่ีง่ายที่สุด ไมต้องการข้อมูลหรือ บนั ทึกสมรรถภาพการผลติ ใดๆ รวมถึงการประเมินคุณค่าทางพันธกุ รรม การผสมพันธุแบบนี้เป็นที่นิยม ในกรณีที่ข้อมูลสมรรถภาพการผลิตไมมี หรือมีสัตว์เป็นจานวนมาก และไมสามารถใช้วิธีการอ่ืนๆ มา ช่วยได ในบางครั้งนักปรับปรุงพันธ์ุจะใช้การผสมพันธุแบบ random เป็นกลุ่มเปรียบเทียบฝูงสัตว์ท่ีมี การปรับปรงุ พนั ธุ เพื่อใช้ตดิ ตามความก้าวหน้า มีผลทาให้ความถข่ี องยนี ในประชากรเข้าสู่สภาพสมดุล

2. การผสมแบบไม่สุ่ม หรือการผสมพันธุแบบมีระบบแบบแผน (Nonrandom Mating) หมายถึง ระบบการผสมพันธ์ุท่ีสัตว์ถูกกาหนดโดยวิธีการใดๆ ก็ตาม ให้มีโอกาสแตกต่างกันในการผสม พันธ์ุในเพศตรงกันข้าม เป็นการผสมพันธ์ุที่มีแบบแผนโดยการพิจารณาเลือกคูผสมพันธุตามลักษณะ ภายนอก (phenotype) หรือ พิจารณาตามความสัมพันธ์ทางสายเลือดของสัตว์ (genotype) การผสม พันธุ์โดยพิจารณาตามลักษณะปรากฏ (assortive mating) เป็นแผนการผสมพันธุโดยคานึงถึงรูปร่าง ลักษณะปรากฏภายนอกมาเป็นตัวตัดสินใจในการจับคูผสมพันธุ์ assortive mating มีความยุ่งยาก มากกว่า random mating เพราะต้องการข้อมูลบันทึกสมรรถภาพต่างๆ (performance records) หรือต้องการข้อมูลการประเมินคุณค่าทางพันธุกรรมก่อนจับคูผสมพันธุ สาหรับการผสมพันธุโดย พิจารณาตามความสัมพันธ์ทางสายเลือดของสัตว์ สามารถแบงออกเป็นการผสมพันธุแบบเลือดชิดและ การผสมข้ามพันธ์ุ

3. การผสมพันธุแบบ Assortive mating เป็นการผสมพันธุ์โดยพิจารณาตามลักษณะ ปรากฏ ซง่ึ การผสมพนั ธุแบบ Assortive mating สามารถแบงออกเปน็ 2 แบบ คอื

(1) positive assortive mating เป็นการผสมพันธุสัตว์ที่มี phenotype คล้ายกัน หรอื เป็นการคดั เลือกสัตว์ทมี่ ีลักษณะที่ดีมาผสมพันธุ์กัน เพ่ือที่จะรักษาลักษณะความดีเด่นในรุ่นลูก เช่น การผสมพันธุระหว่างตัวผู้ทห่ี นักที่สดุ กับตวั เมียทหี่ นักท่ีสุด หรอื พ่อพนั ธุ์ตัวใหญ่ทีส่ ุดผสมกับแม่พันธ์ุที่ตัว ใหญ่ที่สุด หรือตัวเล็กผสมกับตัวเล็ก เป็นต้น ผลของการผสมพันธุ แบบ positive assortive mating มีแนวโน้มทาให้ความผันแปรทางพันธุกรรม และ ลักษณะปรากฏเพ่ิมสูงขึ้นในรุ่นลูก เมื่อเปรียบเทียบ กับการผสมพันธุแบบ random mating น่ันหมายความว่าเป็นการเพิ่มโอกาสทจ่ี ะไดลูกตวั ทีด่ ที ่ีสดุ และ เป็นประโยชนตอ่ การคดั เลือกสตั ว์ เพือ่ เพิ่มอัตราความก้าวหน้าในการปรับปรงุ พันธุให้เรว็ ข้ึน

(2) negative assortive mating เป็นการผสมพันธุที่ใช้ลักษณะปรากฏที่แตกต่างกัน อย่างชัดเจน เช่น การจับคูผสมพันธุระหว่างพ่อพันธุท่ีมีน้าหนักตัวสูงสุดกับแม่พันธ์ุท่ีมีน้าหนักตัวต่าสุด การผสมพันธุแบบ negative assortive mating มีแนวโน้มทาให้ความผันแปรทางพันธุกรรมและ ลักษณะที่ปรากฏในรุ่นลูกลดลง หรือกล่าวอีกนัยหน่ึงไดวา negative assortive mating เพิ่มความ สม่าเสมอ (uniformity) ในรุ่นลูกเพิ่มสูงข้ึน ซึ่งจะไม่เป็นผลดีต่อการคัดเลือกเพ่ือปรับปรุงพันธุสัตว์แต่ เป็นผลดีตอ่ การผลิตสตั ว์ในเชิงการคา้ ทตี่ อ้ งการความสม่าเสมอสูง

2. การผสมพันธุแบบเลอื ดชิด (Inbreeding) เป็นการผสมพันธุสัตว์ที่คูผสมพันธ์ุมีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมสูงกว่าค่าเฉลี่ยของฝูง หรือ

กล่าวอีกนัยหน่ึงไดวา การผสมแบบเลือดชิด คือ การผสมพันธุระหว่างสตั ว์ที่เป็นเครือญาติกัน เช่น การ ผสมพันธุ์ระหว่างสัตว์ทเ่ี ป็นพี่น้อง ทั้ง full-sib และ half-sib หรือ การผสมพันธุระหว่างพ่อกับลกู หรือ แม่กับลูก ลูกที่เกิดข้ึนจะมียีนอยูในรูป homozygous เพิ่มข้ึน ในขณะเดียวกันยีนที่อยู่ในรูป heterozygous ลดลง การเพิ่มขึ้นของยีนในรูป homozygosity สามารถวัดออกมาในรูปของ Inbreeding coefficient ในรุน่ ลกู (F) ซง่ึ การผสมพนั ธุแบบเลอื ดชดิ ข้อดี-ขอ้ เสยี ดงั น้ี

1. ขอ้ ดีของการผสมพนั ธุแบบเลือดชดิ - เพ่ือขจัดยนี ด้อยออกจากฝูง - เพื่อเพิ่ม homozygosity ในฝูงสัตว์เพื่อต้องการพัฒนาสัตว์พันธ์ุแท้ การ

เพิ่มความสม่าเสมอในฝูงสัตว์ โดยวิธีการผสมพันธุแบบเลือดชิดนั้น เกิดจากการเพิ่มขึ้นของ homozygosity ทั้ง dominance และ recessive allele ของยีนในตาแหน่งใดตาแหน่งหน่ึงซึ่งเป็น การเพ่ิมโอกาสให้สามารถคัดเลือกสัตว์ท่ีมีลักษณะด้อย หรือ alleles ท่ีไมตองการออกจากฝูงได (โดยเฉพาะลักษณะทางคุณภาพ ท่ีถูกควบคุมด้วยยีนน้อยคู) แต่จะไมมีผลกับลักษณะที่เป็น additive gene

2. ข้อเสยี ของการผสมพันธุแบบเลอื ดชิด - ทาให้สมรรถภาพการผลิต การเจริญเติบโต ความสมบูรณพันธุลดต่าลง

ความสามารถในการปรับตัวเข้ากับส่งิ แวดล้อม รวมถงึ ความต้านทานต่อโรคลดตา่ ลง นอกจากนี้ยงั ทาให้ อัตราการตายของสัตว์เพิ่มสูงขึ้น เรียกปรากฏการณ์น้ีว่า ความเสื่อมโทรมทางสายเลือด (inbreeding depression) ซึ่งเป็นผลมาจากความถี่ของยีนด้อย (recessive genes) ในประชากรเพ่ิมสูงข้ึน โดยความรุนแรงของ inbreeding depression ข้ึนอยู่กับอัตราเลือดชิด ถาสัตว์ที่มีความใกล้ชิดกันทาง สายเลือดมาผสมพนั ธุกันทาให้ลกู ท่ีเกิดขึ้นมอี ตั ราเลือดชดิ สูง

- ทาให้ความผันแปรทางพันธกุ รรมในประชากรลดลง และทาให้การตอบสนองต่อการ คัดเลือกช้าลง ดังน้ันการวัดความสัมพันธ์ทางสายเลือดและอัตราเลือดชิดจึงมีความสาคัญเป็นอย่างยิ่ง ต่อการวางแผนการผสมพนั ธ์ุสตั ว์

2.1 ความสัมพันธ์ทางสายเลือด หรือความสัมพันธ์ระหว่างญาติ (Relationship) หมายถึง โอกาสที่ยีนในตาแหน่งเดียวกันจะเหมือนกันโดยการถ่ายทอดทางพันธุกรรม ความสัมพันธ์ ทาง สายเลือดระหว่างญาติ เป็นค่าที่แสดงความเหมือนกันของยีนระหว่างสัตว์ 2 ตัวใดๆ ความสัมพันธ์ทาง สายเลือด มีสัญลักษณ์ คือ R สาหรับสัตว์ที่จะเป็นญาติกันน้ัน ตองมีบรรพบุรุษร่วมกัน (common ancestor) ภายใน 3 ชั่วอายุ (generations)

โดยทั่วไปสัตว์พันธุเดียวกันย่อมมีความคล้ายคลึงกัน (resemblance) มากกว่าสัตว์ตา่ งพันธก์ุ ัน และในทานองเดียวกันสัตว์ท่ีเป็นญาติกันย่อมมีความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรมมากกว่าสัตว์ท่ีไมเป็น ญาติกัน การที่สัตว์จะเป็นญาติกันน้ันต้องมีบรรพบุรุษร่วมกัน (common ancestor) ภายใน 3 ชั่วอายุ (generations) การเป็นญาตกิ ันของสตั ว์ มี 2 แบบ คอื ญาติสายตรง และญาตดิ ้านข้าง

(1) ความสัมพันธ์ของญาติสายตรง (direct relationship) การเป็นญาติสายตรง หมายถึง สตั ว์ท่ีสืบเช้ือสายโดยตรงมาจากบรรพบุรุษโดยท่ัวไป สัตว์ได้รับยีนหรือสารพนั ธุกรรมคร่ึงหน่ึง จากพ่อและอีกครึ่งหน่ึงมาจากแม่ สัตว์ตัวดังกล่าวมียีนเหมือนพ่อและเหมือนแม่ เท่ากบั 50 เปอร์เซ็นต์ ดังนั้นความเป็นญาติกันระหว่างพ่อกบั ลูกหรือแม่กับลูก มีค่าเท่ากับ 0.5 เช่นเดียวกันกับในกรณีของพ่อ ก็ไดรับยีนจานวนคร่ึงหนึ่งมาจากปู และอีกคร่ึงหนึ่งมาจากย่า ซึ่งพ่อกับปู่หรือพ่อกับย่าต่างมี ความสัมพันธ์ทางสายเลือดหรือมียีนเหมือนกัน เท่ากับ 0.5 เช่นกัน อาจกล่าวอีกนัยหน่ึงว่า พ่อสืบเช้ือ สายโดยตรงมาจากปู และลูกสืบเช้ือสายโดยตรงมาจากพ่อ ดังน้ันเม่ือพิจารณาความสัมพันธ์ทาง สายเลือดระหว่างปู่กับหลานหรือย่ากับหลาน คือโอกาสที่ยีนจากปู่หรือย่าจะถูกถ่ายทอดมาสู่พ่อ และ โอกาสท่ีพ่อจะถ่ายทอดยีนเดียวกันไปให้ลูก จึงมีค่าเป็น 0.25 (ความสัมพันธ์ระหว่างปู่กับพ่อ x ความสัมพันธ์ระหว่างพ่อกับลูก = 0.5 x 0.5 = 0.25) ดังน้ันปู่กับพ่อและหลานจึงเป็นญาติสายตรง ต่อกนั

ภาพที่ 7.1 แสดงความสมั พนั ธ์ระหว่างเครอื ญาติแบบสบื สายเลือดโดยตรง

(2) ความสัมพันธ์ของญาติด้านขา้ ง (collateral relationship) ญาตดิ ้านข้าง หมายถึง สัตว์ท่ีมีความสัมพันธ์ทางเลือดต่อกัน เนื่องจากมีบรรพบุรุษร่วมกันแต่มิใช่ไดสืบเช้ือสายมาโดยตรง ตัวอย่างเช่น พี่น้องร่วมพ่อแม่เดียวกัน (full-sib) พ่ีน้องร่วมพ่อหรือร่วมแม่เดียวกัน (half-sib) ลูกพ่ีลูกน้อง (cousins) ลุง (uncles) ป้า (aunts) นา (uncles / aunts) อา (uncles / aunts) เป็นต้น

ในกรณีที่สัตว์มีพี่น้องร่วมพ่อแม่เดียวกัน (full-sib) ต่างไดรับยีนมาจากพ่อและแม่อย่างละ คร่ึงหน่ึง ซึ่งพ่ีและน้องคูน้ีเป็นญาติกันแบบญาตดิ ้านข้าง โดยมีพ่อและ/หรอื แม่เป็นบรรพบุรุษร่วมความ เป็นญาติกันระหว่างพ่ีน้องแบบ full-sib สามารถคานวณไดจากโอกาสที่พี่น้องจะไดรับยีนมาจากพ่อที่ เหมือนกัน มีค่าเทา่ กบั 0.5 x 0.5 = 0.25 (โอกาสท่ีพ่อจะถา่ ยทอดยีนให้พี่ x โอกาสทพี่ ่อจะถ่ายทอดยีน ให้น้อง) และ ไดรับจากแม่ทเี่ หมือนกนั มีค่าเทา่ กับ 0.25

2.2 การคานวณอัตราเลือดชิด อัตราเลือดชิดหรือสัมประสิทธ์ิเลือดชิด (inbreeding coefficient) มีสัญลักษณ์ คือ F อัตราเลือดชิด หมายถึง โอกาสยีน 2 alleles ในตาแหน่งเดียวกัน (locus) ของสัตว์ตัวหนึ่งจะเหมือนกันโดยการถ่ายทอดทางพันธุกรรมหรือโดยการสืบสายเลือด ตัวอย่างเช่น พ่อโคพันธุตัวหน่ึง (Bull

1) มยี นี เป็น Bb ถกู นาผสมกับแม่โค 2 ตวั (Cow

1 และ Cow

2) ซึ่งต่างมียีนเป็น bb โดยแม่โคตัวหน่ึงให้ลูกเป็นตัวผู้ (Bull

2) ซึ่งมียีนเป็น Bb สวนแม่โคอีกตัว

หน่งึ ให้ลูกเป็นเพศเมีย (Cow

3) และมียีนเป็น Bb เช่นเดยี วกนั เม่อื ลูกโคท้ังสองถึงวัยเจริญพันธุ (Bull

2 และ Cow

3) พี่น้องร่วมพ่อ (half sib) ถูกนามาผสมด้วยกันและให้ลูกท่ีมียีนเป็น BB ซึ่ง allele

B น้นั ต่างมาจากพ่อพันธุ Bull

1 แต่ละ allele B ทเ่ี หมือนกันโดยสืบสายเลือด หรอื การถ่ายทอดทาง

กรรมพันธ์ุหรือมาจากบรรพบุรุษตัวเดียวกัน ในทางตรงกันข้ามถ้าลูกโค (BB) เกิดพ่อแม่ที่ไมมี ความสัมพันธ์ทางสายเลือดต่อกัน ซ่ึงเกิดจากการผสมพันธุแบบสุ่มในประชากรโดยแต่ละอัลลีล B (B allele) ที่เหมือนกัน ซึ่งมีอิทธิพลเหมือนกันแต่มาจากสัตว์ท่ีไม่เป็นญาติกัน จึงไมถือว่ามีอัตราเลือดชิด เกดิ ขึ้น

ภาพท่ี 7.2 แสดงการเหมือนกันของยนี BB ในลกู โคที่เกิดจากการถ่ายทอดทางพนั ธุกรรม 2.3 ระบบการผสมพันธุแบบเลือดชิด การผสมพันธุแบบเลือดชิดมีอยู่หลายรูปแบบขึ้นอยู่กับ วัตถุประสงค์ของการใช้งานว่า ตองการให้อัตราเลือดชิดเพ่ิมข้ึนเร็วหรือช้า การผสมพันธุแบบเลือดชิด สามารถกาหนดแบบแผนการผสมพันธ์ุให้เกิดอตั ราเลือดชดิ เพ่มิ ขึ้นอย่างเป็นระบบได เช่น การผสมพันธุ แ บ บ repeated backcross to fixed sire, repeated backcross to young parent, full-sib inbreeding หรือ half-sib inbreeding นอกจากนี้การผสมพันธุแบบเลือดชิด ยังมีแบบ line breeding และ close breeding เพ่ือใช้รักษาระดับสายเลอื ดในสายตระกลู หรือในฝูงซึ่งมีรายละเอียด ดังต่อไปน้ี

(1) การผสมพันธุเลือดชิดแบบ repeated backcross to fixed sire หรือ repeated backcross to fixed sire ใช้กับสัตว์ใหญ่ที่อายุยืนพอสมควร เช่น โค หรือกระบือ เป็นต้น โดยเลือก ตัวผู้ทีม่ ีลกั ษณะดีเด่นมากๆ เป็นพอ่ พนั ธุ โดยอตั ราเลือดชดิ ทเี่ กดิ ขน้ึ ในแต่ละรุ่นมคี า่ เท่ากบั

Ft = 1 1 + 2 Ft-1 เมอ่ื t คือ ชั่วอายุ 4

ภาพท่ี 7.3 การผสมพนั ธุเลือดชดิ แบบ repeated backcross to fixed sire

(2) การผสมพนั ธุเลือดชิดแบบ Repeated backcross to younger parent

เป็นแผนการผสมพันธุแบบเลือดชดิ โดยนาลูกไปผสมกบั รุ่นพ่อแม่ โดยอัตราเลือดชดิ ที่เกิดขึน้ ในแต่ละรุ่น

มีค่าเทา่ กับ

Ft = 1 1 + 2 Ft-1 + Ft-2 เมือ่ t คือ ช่วั อายุ 4

ภาพท่ี 7.4 การผสมพนั ธุเลือดชิดแบบ repeated backcross to fixed sire

(3) การผสมพนั ธุแบบ Full-sib inbreeding เปน็ การนาพนี่ ้องที่ร่วมพ่อและร่วมแม่

เดียวกันมาผสมพันธุกนั ตดิ ต่อไปหลายๆ ชว่ั โดยอัตราเลือดชิดที่เกิดขนึ้ ในแต่ละรุ่นมีค่าเท่ากับ

Ft = 1 1 + 2 Ft-1 + Ft-2 เม่อื t คือ ช่วั อายุ 4

ภาพที่ 7.5 การผสมพันธุเลอื ดชิดแบบ full-sib

(4) การผสมพันธุแบบ half-sib breeding เป็นการนาพ่ีน้องที่ร่วมพ่อหรือร่วมแม่

มาผสมพนั ธุ์กันตดิ ตอ่ ไปหลายๆ ชว่ั อายุ โดยอตั ราเลอื ดชิดท่เี กดิ ขึ้นในแตล่ ะรุ่น มคี ่าเท่ากับ

Ft = 1 1 + 6 Ft-1 + Ft-2 เมือ่ t คือ ช่วั อายุ 8

ภาพที่ 7.5 การผสมพนั ธุเลอื ดชิดแบบ half-sib (5) การผสมพันธุในสายเลือด (line breeding) หรืออีกช่ือหนึ่งเรียกว่า การผสมใน สาย ตระกูล เป็นรูปแบบหน่ึงของการผสมพันธุแบบเลือดชิด ซ่ึงสามารถชะลอการเกิดอัตราเลือดชิดให้ เกดิ ข้ึนอย่างช้ามากข้ึน เพ่ือรักษาระดับสายเลือดของสัตว์ท่ีมีลักษณะดีเด่นเอาไว หรือพันธุกรรมท่ีดีของ สตั ว์เอาไว้ โดยคา่ อตั ราเลอื ดชดิ สามารถคานวณได้

ภาพที่ 7.6 การผสมพันธุเลอื ดชิดแบบ line breeding

(6) การผสมพันธ์ุแบบปิดฝูง (close breeding) เป็นการผสมพันธุภายในฝูงสัตว์

โดยไม่ยอมนาสัตว์จากแหล่งอ่ืนมาผสมเปล่ียนเลือด หรือกล่าวอีกนัยหน่ึงว่า ไมมีการนาเอายีนใหม่เข้า

มาในฝูง (introduce new genes หรือ immigration) ซ่ึงมีผลทาให้อัตราเลือดชิดจะเพิ่มขึ้นต่อ

generation ดังน้ี

อตั ราเลือดชดิ = 1 + 1 8M 8F

เมื่อ M คอื จานวนพ่อพนั ธใ์ุ นฝูง และ F คอื จานวนแม่พันธใุ์ นฝงู

ตวั อยา่ ง เช่น ฟาร์มโคเน้ือแหง่ หนึ่งมพี ่อพันธุ์ จานวน 2 ตัว และแม่พันธุ์ จานวน 10 ตวั ปล่อยให้มีการ ผสมพันธุ์กันแบบ random ในลกั ษณะปิดฝงู จะทาใหเ้ กิดอตั ราเลือดชดิ จานวนเท่าใด

อัตราเลอื ดชิด = 1 + 1 8M 8F

\= 1 + 1 8x2 8x10

\= 1 + 1 16 80

\= 0.0625 + 0.0125 \= 0.075

การจะผสมพันธ์ุแบบนีไ้ ดนั้นสตั ว์ทอ่ี ยู่ในฟาร์มต้องมีลักษณะที่ดีอยู่แล้ว ซง่ึ ผลลัพธ์ทาให้เกดิ เป็น สายพันธุ์ใหม่ (strain) ขึ้นมา ซ่ึงแต่ละ strain จะมีลักษณะเด่นเฉพาะตัวแตกต่างกันไป เมื่อนาสัตว์ต่าง strain มาผสมพันธุกัน เรยี กการผสมพนั ธุแบบนีว้ ่า strain cross hybrid

3. การผสมขา้ ม (Outbreeding) ระบบการผสมพันธุระหว่างสัตว์ที่มีความสัมพันธ์ทางสายเลือดน้อยกว่าค่าเฉลี่ยของฝูง

ซึ่งตรงกันข้ามกับการผสมพันธุแบบเลือดชิด หรือกล่าวอีกนัยหนึ่งไดว่า การผสมข้าม คือ การผสมพันธ์ ระหว่างสัตว์ท่ีไม่เป็นเครือญาติกัน หรือไมมีความสัมพันธ์ทางสายเลือด ซ่ึงอาจเป็นสัตว์พันธุเดียวกัน หรือต่างพันธุ์กันก็ได้ การผสมข้ามมีผลทาให้ค่า heterozygosity ของยีนเพ่ิมสูงขึ้น นอกจากนี้ยังมีผล ต่อค่า heterosis effect ในรุ่นลูกอีกด้วย โดยทั่วไปการผสมพันธ์ุแบบ outbreeding มีอยู่หลาย รปู แบบ เช่น การผสมพันธ์ุสัตว์ท่ีเป็นพันธ์ุเดียวกัน แต่สัตว์ไม่เป็นญาติกัน (outcrossing) การผสมข้าม พันธ์ุ (crossbreeding) การผสมพันธุเพ่ือยกระดับสายเลือด (grading) และการผสมข้ามระหว่าง inbreed lines รวมถึงการผสมพันธ์ุของสัตว์ต่าง species กัน เช่น ลอ (mule) เกิดจากการผสมพันธุ์ ระหว่างลา (ass) กับ ม้า (mare) เป็นต้น

Heterosis effect คือ สัดส่วนหรือเปอร์เซ็นต์ของสมรรถภาพการผลิตในลักษณะใดลักษณะ หน่งึ ของรุ่นลูกท่มี คี ่าสูงกว่าพ่อแม่ ซง่ึ สามารถคานวณไดดงั สูตร

Percent heterosis effect = mean of F1 offspring – mean of parent breeds x 100 mean of parent breeds

ตัวอย่าง เช่น กาหนดให้ลักษณะจานวนต่อครอกของสุกรพันธุ A มีค่าเฉล่ีย 7.0 ตัวต่อครอก ในขณะ สุกรพันธ์ุ B มีค่าเฉล่ีย เท่ากับ 8.0 ตัวต่อครอก และลูกผสมระหว่างสุกรพันธุ A และ พันธุ B ในลูกชั่ว F1 มีค่าเฉล่ีย 8.5 ตวั ต่อครอก จงคานวณหาคา่ heterosis effect ของลักษณะดงั กล่าว

คาเฉล่ียของจานวนลกู ต่อครอกในรุนพอ – แม่ = 7.0 + 8.0 2

\= 7.5

% heterosis = คา่ เฉลย่ี ของรนุ่ ลูก – คา่ เฉล่ยี ของพอ่ แม่ x 100 คา่ เฉลยี่ ของพ่อแม่

\= 8.5 – 7.5 x 100 = 1.0 x 100 7.5 7.5

\= 13.33 %

3.1 การผสมข้ามภายในพันธุหรือการผสมนอกสายสัมพันธ์ (Outcrossing) เป็นการผสม พันธุ์สัตว์ที่เป็นพันธ์ุเดียวกันแต่ไม่เป็นญาติกัน โดยท่ัวไปหมายถึงการผสมพันธุ์ระหว่างสัตว์ที่เป็นพันธ์ุ แท้ (pure breed) โดยคูผสมไมมคี วามสัมพันธ์ทางสายเลือดต่อกัน หรือไม่เป็นญาติกนั ตามพนั ธุประวัติ ต้ังแต่ 3 ชั่วอายุ เป็นต้นไป และลูกที่เกิดขึ้นมาจะต้องมีลักษณะตรงตามพันธ์ุ (breed true to type) ทั้งนีเ้ พื่อเป็นการรกั ษาระดับสายเลือดของสัตว์พันธุแท้เอาไว้

3.2 การผสมข้ามพันธ์ุ (Crossbreeding) คือ การผสมพันธ์ุระหว่างสัตว์ต่างพันธุกัน สวนใหญ่ มักนิยมใช้สัตว์พันธุ์แท้เป็นพ่อแม่พันธุ์ สัตว์ที่เกิดจากการผสมข้ามพันธ์ุแบบนี้จะเรียกว่า ลูกผสม (crossbred) วัตถุประสงค์ของการผสมข้ามพันธุ์เพื่อต้องการรวมเอาลักษณะท่ีดีของสัตว์ตั้งแต่ 2 พันธุ์ ขึน้ ไปเข้ามาไว้ในรุ่นลูก และเพ่ือต้องการผลของ heterosis effect หรือ hybrid vigor เกิดขน้ึ ในรุ่นลูก โดยท่วั ไปการผลติ สัตว์ลูกผสมในเชิงการค้า มกั จะใช้วธิ กี ารผสมข้ามพันธ์ุ ซึ่งมอี ยู่หลายวิธีการ เช่น Two way cross, Backcross, Three-way cross, Four-way cross (doublecross) แ ล ะ Rotational crossing โดยแต่ละวธิ มี รี ายละเอยี ดดังต่อไปนี้

1. การผสมข้าม 2 พันธุ (Two way cross) เป็นการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างสัตว์ 2 พันธุ์เพ่ือ ผลิตลูกผสมช่วั แรก (F1) สาหรับขุนส่งตลาดเพียงอย่างเดยี ว แผนการผสมพันธุแบบน้ีมชี ื่อเรียกหลายชื่อ แตกต่างกันไป เช่น first-cross, F1 method (first filial) หรือ terminal cross การผสมพันธุ์ระหว่าง สัตว์พันธุ์ A กับสัตว์พันธุ์ B มีผลทาให้ยีนในตาแหน่งต่างๆ อยู่ในรปู heterozygous และ hybrid vigor ในรุ่นลกู

ภาพที่ 7.7 การผสมพนั ธุแบบผสมข้าม 2 พนั ธุ (two way cross)

2. การผสมกลับ (Backcross) เป็นแผนการผสมพันธ์ุซึ่งเพ่ิมเติมจากแบบแผนการผสมพันธ์ุ ของ two-way cross ลูกผสมในรุน F1 ถูกนามาผสมกลับ โดยใช้พันธุ์ A เป็นพ่อพันธุ์ ลูกรุ่น F2 ทไี่ ด้จะ มีสัดส่วนสายเลือดของพันธ์ุ A เพิ่มข้ึนจาก 50 % ในรุ่น F1 เป็น 75 % และในทานองเดียวกันถ้านาลูก F1 มาผสมกลับโดยใช้พันธุ์ B เป็นพ่อพันธ์ุ ลกู รุน F2 ท่ีได จะมีสัดส่วนสายเลือดของพันธ์ุ B เพ่ิมขึ้นจาก 50 % ในรุ่น F1 เป็น 75 % ในรุน F2 เช่นเดียวกนั

ภาพท่ี 7.8 การผสมพนั ธุแบบผสมกลบั (Backcross)

3. การผสมข้าม 3 พันธุ (Three-way cross) เป็นวิธีการผสมข้ามโดยใช้สัตว์พันธ์ุแท้จานวน 3 พันธ์ุ โดยผสมพันธุ์ระหว่างสัตว์พันธุ A และพันธ์ุ B ซึ่งลูกผสม AB จะถูกใช้เป็นแม่พันธ์ุ เพื่อผสมกับ พ่อพันธุ์ C มักเป็นที่นิยมในการผลิตสัตว์ในเชิงพาณิชย์ เช่น การผลิตสุกรขุน นิยมใช้ลูกผสม 2 สาย (Large White x Landrace) เป็นแม่พันธุ์และใช้สุกรพันธ์ุ Duroc เป็นพ่อพันธ์ุ ในการผลิตลูกสุกร สาหรับเลย้ี งขุนขาย

ภาพที่ 7.9 การผสมพนั ธุแบบผสมข้าม 3 พันธุ (Three-way cross)

4. การผสมข้าม 4 พนั ธุ (Four-way cross ) บางครงั้ เรียกว่า double cross คือ การใช้ลูก ผสม 2 พนั ธุ ที่ต่างพนั ธุกันมาใช้เป็นพอ่ -แมพ่ ันธุ์ของการผสมข้ามพนั ธุอีกคร้ังหนึ่ง เพ่อื ผลิตลกู ผสม 4 พนั ทางการคา้

ภาพที่ 7.10 การผสมพนั ธุแบบผสมข้าม 4 พนั ธุ (Four-way cross )

5. การผสมสลับ (Rotational crossing) เป็นการผสมพันธุ์ระหว่างสัตว์พันธ์ุแท้ ตัง้ แต่ 2 พันธุ ข้ึนไป โดยลูกผสมเพศเมียช่ัว F1 ถูกผสมกับเพศผู้ ซ่ึงไมมีสายสัมพันธ์ทางสายเลือดต่อกัน โดยพ่อพันธ์ุ ท้ังสองพันธ์ุถกู สลับใช้ในแต่ละรุ่นเพื่อผลิตลูกผสม ในกรณีใช้สัตว์พันธุแท้ 2 พันธุผสมสลับหมุนเวียนกัน เรียกว่า การผสมสลับ 2 พันธุ (two-breed rotational cross) เช่น การผสมระหว่างสัตว์พันธุ A กับ พันธุ B ลกู ผสมเพศเมยี (AB) ท่ีเกดิ ขึ้น จะถกู ผสมกับเพศผู้พันธุ A และลกู ผสมเพศเมียในรุ่นถัดมาจะถูก ผสมพันธ์ุกับเพศผู้พันธ์ุ B ตามลาดับ เม่ือพิจารณาถึงสัดส่วนยีนจากสัตว์พันธุ์ A และ B ในลูกแต่ละรุน แสดงดังตารางท่ี 7.1 ที่สภาวะสมดุล สดั ส่วนยีนในรุ่นลูก 66.7 % มาจากพ่อพันธุ์ท่ีใช้ผสมหลังสดุ และ 33.3 % มาจากพ่อพันธ์ุท่ีใช้ผสมในรุ่นก่อนหน้าน้ัน ในกรณีใช้สัตว์พันธุ์แท้ 3 พันธุ์ สลับหมุนเวียนเป็น พ่อพันธุ (three breed-rotational cross) ท่ีสภาวะสมดุล สัดส่วนยีนของสัตว์ 3 พันธ์ุ มีค่าเป็น 14.5, 28.5 และ 57% ตามลาดับ (ตารางท่ี 7.2) โดยสัดส่วนยีน 57% นั้นมาจากพ่อพันธ์ุท่ีใช้ในรุ่นหลังสุด สาหรับสดั ส่วนยีน 28.5% และ 14.5% มาจากพอ่ พันธ์ุในรุ่นกอ่ น และ 2 รุ่นกอ่ นหน้า ตามลาดบั

ภาพท่ี 7.10 การผสมพนั ธุแบบสลบั หมุนเวยี นกนั 2 พันธุ (two-breed rotational cross)

ตารางที่ 7.1 การเปลย่ี นแปลงเปอร์เซน็ ต์ยีนในลกู ผสมแต่ละรุ่นทเ่ี กิดจากการผสมพนั ธุแบบสลับ

หมุนเวยี น 2 พนั ธุ์

ชั่วการผสมพันธ์ุ พอ่ พนั ธุ์ % ยนี ของสัตว์แตล่ ะพนั ธุ์ในรุ่นลูก

1 พนั ธุ์ B พันธุ A 50.0 % / พันธุ B 50.0 %

2 พนั ธุ์ A พนั ธุ A 75.0 % / พนั ธุ B 25.0 %

3 พนั ธุ์ B พนั ธุ A 37.5 % / พนั ธุ B 62.5 %

4 พันธุ์ A พนั ธุ A 68.7 % / พันธุ B 31.3 %

5 พนั ธุ์ B พันธุ A 34.4 % / พันธุ B 65.6 %

6 พนั ธ์ุ A พันธุ A 67.2 % / พนั ธุ B 32.8 %

7 พนั ธุ์ B พนั ธุ A 33.6 % / พันธุ B 66.4 %

8 พันธุ์ A พนั ธุ A 66.8 % / พันธุ B 33.2 %

9 พันธุ์ B พันธุ A 33.4 % / พนั ธุ B 66.6 %

10 พนั ธุ์ A พนั ธุ A 66.7 % / พันธุ B 33.3 %

ตารางที่ 7.2 การเปล่ียนแปลงเปอร์เซน็ ต์ยนี ในลกู ผสมแต่ละรุ่นทเ่ี กิดจากการผสมพันธุแบบสลบั

หมนุ เวยี น 3 พนั ธุ์

ชั่วการผสมพันธ์ุ พ่อพันธ์ุ % ยนี ของสตั ว์แตล่ ะพนั ธ์ุในรุ่นลกู

1 พันธุ์ B พันธุ A 50.0 % / พันธุ B 50.0 % / พนั ธุ C 00.0 %

2 พันธุ์ C พนั ธุ A 25.0 % / พันธุ B 25.0 % / พนั ธุ C 50.0 %

3 พนั ธ์ุ A พันธุ A 62.5 % / พันธุ B 12.5 % / พนั ธุ C 25.0 %

4 พนั ธ์ุ B พนั ธุ A 31.2 % / พนั ธุ B 56.3 % / พนั ธุ C 12.5 %

5 พันธ์ุ C พันธุ A 15.6 % / พนั ธุ B 28.1 % / พนั ธุ C 56.3 %

6 พนั ธุ์ A พันธุ A 57.8 % / พันธุ B 14.1 % / พันธุ C 28.1 %

7 พันธุ์ B พนั ธุ A 28.9 % / พันธุ B 57.1 % / พันธุ C 14.0 %

8 พนั ธ์ุ C พันธุ A 14.5 % / พนั ธุ B 28.5 % / พันธุ C 57.0 %

6. การผสมแบบ Grading-up เป็นวิธีการผสมพันธุเพื่อยกระดับสายเลือดของสัตว์ที่ให้ผลิต ต่าให้มีผลผลิตสูงข้ึนอย่างรวดเร็ว มักใช้กับการปรับปรุงพันธ์ุสัตว์พื้นเมือง ซ่ึงมีผลผลิตต่าให้มีผลผลิต สูงข้ึนโดยผสมพันธ์ุกับสัตว์ท่ีให้ผลผลิตสูง เช่น พ่อพันธุ์ที่เป็นพันธุ์แท้ และมีลักษณะดีเดน่ มาก ถูกนาไป ผสมพันธุกับสัตว์เพศเมียอีกพันธุหน่ึง ท่ีมีลักษณะด้อยกว่าเพ่ือยกระดับสายเลือด โดยมุ่งหมายท่ีจะ ปรบั ปรงุ สมรรถภาพการผลิตของสัตว์แผนการผสมพันธุแบบน้ีจะมีประสิทธิภาพดที ่ีสดุ ในลกู ช่ัวแรก (F1) เพราะเกดิ heterosis สูงสุดส่วนลูกชั่วถัดไปประสิทธิภาพจะถดถอยลง วิธกี ารผสมพันธุแบบ up-grade เหมาะสาหรบั กับสตั ว์ใหญท่ ่ีใหล้ กู ไดไมมาก ขยายพันธ์ุช้า เช่น โค กระบือ เป็นต้น

ในกรณีสัตว์เล็กที่สามารถให้ลูกครั้งละหลายๆ ตัว เช่น สุกร ไก หรือกระต่าย ไม่นิยมใช้ up-grade เพราะสามารถนาเข้าสัตว์พันธ์ุแท้มาเลี้ยงทดแทนสัตว์พันธ์ุพื้นเมืองจะประสบผลสาเร็จเร็ว กว่า

ภาพท่ี 7.11 แผนการผสมพนั ธุแบบยกระดบั สายเลือด (grading-up)

7. การผสมแบบ Crossing inbred lines วิธีการผสมพันธุแบบ crossing inbred line เป็นการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างสัตว์ที่มีเลือดชิด เพื่อผลิตลูกผสมในเชิงการค้า โดยคาดหวังผลของ heterosis ท่ีเกิดขึ้นในรุ่นลูก วิธีการผสมพันธุ์แบบน้ีถูกนามาใช้คร้ังแรกกับข้าวโพด ซ่ึงต่อมาถูกนามา ประยกุ ตใ์ ช้กันอย่างกว้างขวางกบั สตั ว์

8. การผสมแ บบ Synthetic breeding คือ การสร้างสัตว์พันธ์ุใหม่ (synthetic or composite breeds) โดยการผสมพันธุ์สัตว์ต้ังแต่ 2 พันธ์ุข้ึนไป เพ่ือรวบรวมเอาลักษณะที่ดีจากสัตว์ พันธุ์ต่างๆ เข้าไว้ด้วยกันในสัตว์พันธ์ุเดียว และมีการคัดเลือกลักษณะที่ต้องการภายในลูกผสมท่ีเกิดข้ึน จนกระทั่งได้ลักษณะประจาพันธ์ุของสัตว์พันธุ์ใหม่ โดยคานึงถงึ ระดับ heterosis effect ท่ีจะเกิดขึ้นใน รุ่นลูกด้วย ผู้ผลิตพันธุ์สัตว์นิยมใช้วิธีการน้ีสร้างสัตว์พันธ์ุใหม่ เช่น ในโคเนื้อพันธ์ุ Brangus, Brazona, Beefmaster หรือ Santa Gertrudis ในแกะพันธุ์ Columbia, Targhee หรือ Polypay เช่นเดียวกัน กับในอุตสาหกรรมการผลิตสุกร และไก่นิยมใช้พันธุ์ลูกผสมท่ีเป็น synthetic หรือ composite breeding ดว้ ยเช่นกนั

3.3 การผสมข้ามสปชสี ์ (Species crossed) การผสมข้ามของสัตว์ต่างชนิดกัน หรือต่างสปชีส์กัน มีสัตว์บางชนิดที่สามารถผสมข้ามชนิด กันได ดังสรุปในตารางที่ 7.3 แต่ไม่เป็นท่ีนิยมมากนักเพราะมีข้อจากัดอยู่หลายประการ เช่น ความ แตกต่างของจานวนโครโมโซมของสัตว์ทจ่ี ะใช้ผสม ความอยู่รอดของคัพภะค่อนขา้ งต่ามาก แต่หากผสม พันธุ์ไดลกู ที่เกิดขนึ้ ส่วนมากจะเปน็ หมัน

ตารางท่ี 7.3 การผสมพันธสุ์ ัตว์ข้าม species Fertility of hybrid progeny Species crossed Males Females ( Male x Female) Sterile Sterile Ass x Horse Sterile Fertile Banteng x Cattle Sterile Fertile Cattle x Yak Sterile Sterile Horse x Zebra Sterile Fertile Cattle x Bison

3.4 การสร้าง parent stock การสร้าง parent stock โดยการสรรหาคูผสมพันธ์ุซึ่งต่างพันธุ์ หรือต่างสายพันธุ์กันท่ีสามารถ เข้ากันไดดีที่สุด (combining ability) หรือเรียกอีกอย่างหน่ึงว่า การเกิด “nicking effect” โดย พิจารณาสมรรถภาพการผลิตของลูกผสมท่ีเกิดข้ึน คูผสมใดที่ให้ลูกที่มีสมรรถภาพการผลิตสูงจะถูก คัดเลือกเพ่ือใช้ขยายพันธ์ุต่อไป ซึ่งรูปแบบของการผสมพันธุมี 2 รูปแบบ คือ Recurrent selection (RS) และ Reciprocal recurrent selection (RRS) ซง่ึ แต่ละวิธีมรี ายละเอยี ดดังน้ี

1. การคัดเลือกแบบรเี คอเรนท์ (Recurrent selection) สัตว์เพศเมียจานวนมากถูกผสมพันธ์ุ กับสัตว์เพศผู้ที่มีเลือดชดิ ซงึ่ ใช้เป็นตัวทดสอบ (tester) และพิจารณาสมรรถภาพการผลิตของลกู ผสมที่ เกิดข้ึน เพศเมียท่ีให้ลูกท่ีมีผลผลิตสูงจะถูกคัดเลือกและผสมพันธุ์กับเพศผู้ภายในพันธุ์เดียวกันเพื่อผลิต ลูกในชวั่ ต่อไป ลกู เพศเมยี จะถกู ทดสอบกบั เพศผู้ทีม่ เี ลือดชิด คดั เลอื กและผสมพันธ์ุซา้ เช่นเดมิ

ภาพท่ี 7.12 แผนการคัดเลือกพนั ธุแบบรเี คอเรนท (recurrent selection)

2. การคัดเลือกแบบรีซิโปรคอลรีเคอเรนท (Reciprocal recurrent selection) เป็นการผสม พนั ธ์ุระหว่างสัตว์เพศเมียพันธ์ุหน่งึ กับสตั ว์เพศผู้ต่างสายพันธุ์กัน และมกี ารผสมสลับเพศกันระหว่างพนั ธ์ุ ทั้งสอง เช่น สัตว์เพศเมียพันธ์ุ A ผสมกับสัตว์เพศผู้พันธุ์ B ในขณะเดียวกันสัตว์เพศเมียพันธ์ุ B ถูกผสม กบั สัตว์เพศผู้พันธุ์ A คูผสมที่ให้ลูกท่ีมีสมรรถภาพการให้ผลผลิตดีที่สุดจะถูกคัดเลอื กไว้ขยายพันธุ์ในรุ่น ต่อไป โดยแต่ละพนั ธุ์จะถกู ผสมพนั ธ์ุภายในพนั ธ์ุเดียวกนั ซึง่ คล้ายคลึงกบั วธิ กี าร recurrent selection

ภาพที่ 7.13 แผนการคดั เลือกพันธุแบบรีซิโปรคอลรีเคอเรนท (Reciprocal recurrent selection)

เอกสารอา้ งองิ

จรัส สว่างทพั . 2553. เทคนิคการปรับปรงุ พันธุสตั ว์. พมิ พ์คร้งั ที่ 2. สาขาวชิ าสตั วศาสตร์ คณะเทคโนโลยกี ารเกษตร มหาวทิ ยาลัยราชภัฏบุรรี มั ย์, บุรรี ัมย์.

ชาญชยั รอดอนันต์. 2532. การผสมพนั ธ์ุสัตว์. ภาควชิ าสตั วศาสตร์ คณะเกษตรศาสตร์ บางพระ. สถาบนั เทคโนโลยรี าชมงคล, ชลบรุ .ี

เถลิงศักด์ิ อังกุรเศรณี. 2553. การปรับปรงุ พันธุสัตว์. ภาควชิ าสัตวศาสตร์ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลยั สงขลานครนิ ทร์.

บุญชอบ เฟื่องจันทร์. 2535. การปรับปรงุ พันธุสตั ว์. คณะวิชาสัตวศาสตร์ วทิ ยาลัยเกษตรกรรมชลบุรี, ชลบุร.ี

บญุ เริ่ม บญุ นิธ.ิ 2549. การปรับปรงุ พันธุสตั ว์. คณะวิชาสตั วศาสตร์ วิทยาลัยเกษตรและเทคโนโลยี นครราชสีมา. นครราชสีมา.

พงษช์ าญ ณ ลาปาง. 2547. หลักพ้ืนฐานเกย่ี วกับการปรับปรุงพันธุ, น. 203 - 239. ในฝ่ายวชิ าการ มหาวิทยาลัยสุโขทัยธรรมาธิราช, บรรณาธกิ าร. การปรบั ปรงุ พันธุและการสบื พันธุสัตว์. สานกั พิมพ์มหาวทิ ยาลัยสโุ ขทัยธรรมาธริ าช, นนทบรุ ี.

สกี ุน นุชชา. 2554. การปรบั ปรงุ พันธุสตั ว์. คณะวชิ าสัตวศาสตร์ วทิ ยาลยั เกษตรและเทคโนโลยีตรัง. ออนไลน์ : สืบคน้ ได้จาก www. Seekun.net/c-km-an-imp.html . 15 กันยายน 2561.

สมเกียรติ สายธนู. 2537. หลักการปรับปรุงพันธุสตั ว์. พิมพ์ครง้ั ที่ 1. ภาควิชาสตั วศาสตร์ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์, ม.ป.ท.

สมชัย จนั ทร์สวา่ ง. 2530. การปรับปรุงพนั ธุสตั ว์. ภาควชิ าสตั วบาล คณะเกษตร มหาวิทยาลัย เกษตรศาสตร กรุงเทพฯ.